"The Arabidopsis U-box/ARM repeat E3 ligase AtPUB4 influences growth and degeneration of tapetal cells, and its mutation leads to conditional male sterility"

2013년 2월 The Plant Journal에 애기장대의 U-box/ARM 반복서열을 갖는 E3 리가아제 유전자, PUB4가 약벽세포(tapetal cell)의 성장과 퇴화에 영향을 주고 그 돌연변이는 꽃밥의 생식력에 이상이 생기게 하는 새로운 단백질이라는 것을 확인한 논문이 발간되었다. pub4 돌연변이의 표현형은 약간 작고, 꽃대가 늦게 나오고, 꽃잎이 짧으며 씨앗을 만들어내지 못한다. 여기에 정상 PUB4를 넣어주어 표현형이 회복되는 것을 확인하였다. 현미경으로 수술(anther)의 꽃밥(pollen grain) 표면이 끈끈하게 붙어 잘 확산되지 못하는 것을 관찰하였다. 이 꽃밥을 인공적으로 암술에 수정을 시키면 정상적으로 씨앗이 만들어지는 것으로부터 꽃밥의 기능에는 이상이 없는것을 밝혔다. 그 기능을 알기위해서 수술의 각 발달과정에서 절단면을 확인함으로써 비정상적으로 꽃밥 외피를 형성하고, 약벽세포의 퇴화가 완전히 이루어지지 않고있음을 알아내었다. PUB4 유전자는 꽃봉우리와 수술에서 가장 많이 발현되며, 유식물의 뿌리, 잎맥, 모용(trichome), 약벽세포에서 발현된다. PUB4 단백질은 세포질에 존재하며, 기존의 PUB 그룹의 일부가 E3 유비퀴틴 리가아제여서 PUB4의 활성 여부를 확인하였고 E1, E2가 있을 때 E3 리가아제로써의 기능을 한다는 것을 밝혔다. 또한 많은 웅성불임이 그런것 처럼 이 돌연변이도 온도에따라 씨앗을 만드는 양이 변화하는데, 브라시노스테로이드 역시 웅성불임에 관여하는 호르몬으로써 pub4와 BR 신호전달 돌연변이로 이중돌연변를 만들었을 때 완전 불임이 되는 것으로 보아 BR 경로와 PUB4관련 경로가 동시에 웅성불임에 영향을 미치는 것으로 확인되었다.